Gastrointestinal Fonksiyonun Sinirsel Kontrolü
İntrinsek İnnervasyon
Gastrointestinal kanal enterik sinir sistemi denilen, bir sinir sistemine sahiptir. Bu sistem tamamen organ duvarında yer alır, özofagusta başlar ve anüse kadar devam eder. Enterik sinir sistemi içindeki nöronların sayısı yaklaşık 100 milyon kadar olup, bu miktar tüm medulla spinalisteki nöron sayısına hemen hemen eşittir. Bu nedenle çoğu fizyologlar enterik sinir sistemini otonom sinir sisteminin üçüncü bir kısmı olarak kabul ederler.
Enterik sinir sistemi temel olarak 2 pleksustan (sinir ağı) oluşur: a- Longitidunal ve sirküler kas tabakaları arasında yer alan myenterik veya Auerbach denilen dış pleksus ve b- Submukozada yer alan submukozal veya Meissner denilen iç pleksus. Pleksuslar birbirlerine sinir lifleri ile bağlıdır. Bunlar düz kasların innervasyonunu sağlayan motor nöronları; mukoza içinde endokrin ve ekzokrin sekresyonu düzenleyen sekretuvar nöronları; gerim, esneklik, glukoz yada amino asitlere duyarlı duysal nöronları ve inter-nöronları içerirler.
Myenterik pleksus temel olarak gastrointestinal hareketleri kontrol ederken, submukozal pleksus başlıca gastrointestinal sekresyonları ve lokal kan akımını kontrol eder. Kanaldaki pleksuslar sempatik ve parasempatik sinirlerlede bağlantılıdır ve bunların uyarılmasıda kanalda aktivasyon yada inhibisyon yaratabilir.
Ayrıca barsak duvarından kaynaklanan duysal sinir uçları vardır. Bunlar daha sonra enterik sistemin her iki pleksusuna ve sempatik sinir sisteminin prevertebral gangliyonlarına, medulla spinalise ve vagus sinirleri içinde beyin sapına afferent lifler gönderirler. Bu duysal lifler barsağın içinde lokal refleksler oluşturabilirler
Myenterik pleksus genel olarak gastrointestinal kanalın tüm boyunca uzanan birbirleri ile ilişkili nöronların zincir şeklinde sıralanmasıyla meydana gelir. Barsak duvarı boyunca yukarıdan aşağıya doğru uzandığı için ve yine barsak düz kasının longitidinal ve sirküler tabakaları arasında yer aldığından esas olarak barsak boyunca oluşan motor aktivitenin kontrolü ile ilgilidir. Uyarıldığı zaman ortaya çıkan etkiler: a- artmış tonik kontraksiyon veya barsak duvarının tonusunun artması, b- ritmik kontraksiyonların yoğunluğunda artma, c- kontraksiyon ritminin hızında artma, d- peristatik dalgaların hızlanmasına neden olan uyarıcı dalgaların ileti hızında artma.
Myenterik pleksus tamamen uyarıcı olarak düşünülmemelidir. Çünkü bazı nöronlar inhibitördür; bu sinir lifleri terminal uçlarından vazoaktif intestinal polipeptid veya diğer inhibitör transmitterler salgılarlar. Sonuçta meydana gelen inhibitör sinyaller, pilor sfinkteri gibi midenin boşalmasını ve ileoçekal valv gibi ince barsak içeriğinin çekuma boşalmasını kontrol eden gastrointestinal kanalın birbirini takip eden segmentleri arasında besinin hareketini engelleyici sfinkter kasların inhibisyonu için özellikle yararlıdır.
Submukozal pleksus myenterik pleksusun tersine her bir küçük barsak segmentinin iç duvarındaki kontrolden sorumludur. Örneğin; duysal sinyallerin çoğu gastrointestinal epitelden kaynaklanır ve daha sonra, submukozal pleksusta toplanarak lokal intestinal sekresyon, lokal absorpsiyon ve mide mukozasının çeşitli derecelerde katlanmasına neden olan submukozal kasın lokal kontraksiyonuna yardımcı olur.
Enterik Nöronlar Tarafından Salgılanan Nörotransmiter Tipleri
Araştırmacılar enterik sinir sisteminin fonksiyonlarını incelerken farklı enterik sinir uçlarından salgılanan çok sayıda nörotransmitterin bulunduğunu göstermişlerdir. Bunlardan ikisi çok yakından tanıdığımız, asetilkolin ve norepinefrindir. Diğerleri; adenozintrifosfat, serotonin, dopamin,kolesistokinin, P maddesi, vazoaktif intestinal polipeptid, Leu-enkefalin, met-enkefalin ve bombesindir.
Asetilkolin gastrointestinal aktiviteyi hızlandırırken, norepinefrin gastrointestinal aktiviteyi baskılar. Adrenal medulladan dolaşıma salgılandıktan sonra kan yoluyla gastrointestinal kanala ulaşan epinefrin için de bu durum geçerlidir. Diğer transmitterler de uyarıcı ve inhibe edici özelliklere sahiptirler:. Ancak bunların önemi ve fonksiyonları henüz tam anlaşılmamıştır.
Ekstrinsek İnnervasyon
Gastrointestinal sistem, barsakların tümünün veya bazı kısımlarının (özellikle mideye kadar proksimal ve kolonun orta kısmından anüse kadar distal kısmın) aktivitesinin tamamını değiştirebilecek derecede çok geniş bir parasempatik ve sempatik innervasyona sahiptir. Bunlardan kolinerjik etki genellikle barsak düz kaslarının aktivitesini artırır, sempatik noradrenerjik etki ise düz kas aktivitesini azaltırken sfinkterler de kontraksiyona neden olur.
Parasempatik innervasyon kranial ve sakral olmak üzere iki kısma ayrılır. Ağıza ve farengeal bölgelere giden bir kaç parasempatik lif dışında, kranial parasempatikler hemen tamamen vagus sinirleri içinde seyreder. Bu lifler özofagus ve mideyi çok geniş bir şekilde, buna karşılık ince barsak safra kesesi ve kalın barsağın ilk yarısını daha az olarak innerve ederler.
Sakral parasempatikler medulla spinalisin 2,3 ve 4. sakral spinal segmentlerinden doğarlar ve pelvik sinirler içinde kalın barsağın distal yarısına giderler. Kalın barsağın simoid, rektum ve anal bölümleri diğer bölümlerinden daha zengin bir parasempatik donanıma sahiptir. Bu lifler özellikle defekasyon refleksinin oluşmasında önemli rol oynarlar. Parasempatik liflerin postgangliyonik nöronları myenterik ve submukozal pleksus içinde yerleşmişlerdir ve parasempatik sinirlerin uyarılması enterik sinir sisteminin tamamında genel bir aktivite artışına neden olur.
Gastrointestinal sistemin sempatik lifleri, medulla spinalisin Torakal 5 ile Lumbar 2 arasındaki segmentlerden çıkarlar. Preganglionik lifler medulla spinalisi terk ettikten sonra sempatik zincirden geçerek, çöliyak ve mezenterik gangliyonlar gibi MSS'nın dışında bulunan ganglionlara giderler. Postgangliyoner nöron hücrelerinin bulunduğu bu gangliyonlardan başlayan postgangliyoner lifler sempatik sinirler içinde esas olarak enterik sinir sistemindeki nöronlarda sonlanacak şekilde kan damarlarıyla birlikte barsakların tümüne yayılırlar. Sempatikler genellikle gastrointestinal kanalın bütün kısımlarını aynı derecede innerve ederler. Sempatik sinir sonlarından norepinefrin salgılanır ve gastrointestinal kanalın aktivitesinde inhibisyona neden olur.
Etkilerini iki yolla oluşturur: a- norepinefrinin düz kas üzerine direkt etki ile yaptığı hafif inhibisyon (muskularis mukoza hariç, çünkü burası için uyarıcıdır.) ve b- -enterik sinir sistemi nöronlarına norepinefrinin güçlü inhibitör etkisi. Böylece sempatik sistemin kuvvetle uyarılması gastrointestinal kanalda besinin hareketini durdurabilir.
Barsağın Afferent Sinir Lifleri
Barsaktan bir çok afferent duysal sinir lifi çıkmaktadır. Bunlardan bazılarının nöron gövdeleri enterik sinir sistemi içinde bulunur. Bu sinirlerin stimülasyonu: a- barsak mukozasının iritasyonu, b- barsağın aşırı gerilmesi yada c- barsakta özel bazı kimyasal maddelerin bulunmasıyla olur. Bu liflerle iletilen sinyaller, intestinal hareketlerde yada intestinal salgılarda eksitasyon veya bazı koşullar altında inhibisyon yaratabilir.
Enterik sinir sisteminde sonlanan afferentlere ek olarak, bu sistemle ilgili iki ayrı tipte afferent lif daha vardır. Bunlardan birinin nöron gövdesi enterik pleksuste bulunur. Fakat aksonları ekstrensek sinirler yolu ile prevertebral sempatik gangliyonlarda yani çöliyak, mezenterik ve hipogastrik gangliyonlarda sonlanır. Öteki tip afferent liflerin nöron gövdeleri ise medulla spinalisin arka kök gangliyonlarında yada kraniyal sinir gangliyonlarında bulunur; bu lifler sinyallerini sempatik yada parasempatik sinirlerle aynı sinir trunkusları içinde, direkt olarak medulla spinalis yada beyin sapına iletirler. Örneğin; vagus sinirleri içindeki liflerin yüzde 80'i afferent geri kalanı efferenttir. Bu lifler afferent sinyalleri medulla oblangataya iletirler, buradan başlayan pek çok vagal efferent sinyaller gastrointestinal kanala dönerek birçok fonksiyonu denetler.
Gastrointestinal Refleksler
Enterik sinir sisteminin anatomik düzeni, sempatik ve parasempatik sistemlerle bağlantıları, gastrointestinal kontrolde önemli olan üç tip gastrointestinal refleksin oluşmasını sağlar. Bu refleksleri şöyle sıralayabiliriz:
1- Tümüyle enterik sinir sistemi içinde oluşan refleksler: Bunların içinde, gastrointestinal salgıyı, peristaltizmi, karıştırıcı nitelikteki hareketleri ve lokal inhibitör etkileri kontrol eden refleksleri sayabiliriz.
2- Barsaklardan prevertebral sempatik gangliyonlara giden ve buradan geriye, gastrointestinal kanala dönen sinyallerle gelişen refleksler: Bu refleksler sinyalleri gastrointestinal kanalda uzak mesafelere taşırlar. Böylece mideden başlayan sinyaller kolonun boşalmasına neden olur (gastrokolik refleks), kolon ve ince barsaklardan kaynaklanan sinyaller, midenin hareket ve salgı faaliyetini inhibe eder (enterogastrik refleks) ve kolondan başlayan refleks ileum içeriğinin kolona boşalmasını inhibe eder (kolonoileal refleks).
3- Barsaktan kaynaklanan, medulla spinalis yada beyin sapından gastrointestinal kanala dönen refleksler: Bunlar arasında özellikle mide ve duodenumdan beyin sapına giden ve mideye dönerek hareket ve salgıyı düzenleyen refleksler; tüm gastrointestinal kanalda genel bir inhibisyon yapan ağrı refleksleri; defekasyon için gerekli olan, kolon, rektum ve abdominal kaslarda güçlü kasılmalar yapan defekasyon refleksleri bulunmaktadır.[1]
Kaynaklar
[1] Prof. Dr. Sena ERDAL, "Sindirim Sistemi Fizyolojisi", (ders notu), Cumhuriyet üniversitesi Tıp Fakültesi, Mart, 2007.
İntrinsek İnnervasyon
Gastrointestinal kanal enterik sinir sistemi denilen, bir sinir sistemine sahiptir. Bu sistem tamamen organ duvarında yer alır, özofagusta başlar ve anüse kadar devam eder. Enterik sinir sistemi içindeki nöronların sayısı yaklaşık 100 milyon kadar olup, bu miktar tüm medulla spinalisteki nöron sayısına hemen hemen eşittir. Bu nedenle çoğu fizyologlar enterik sinir sistemini otonom sinir sisteminin üçüncü bir kısmı olarak kabul ederler.
Enterik sinir sistemi temel olarak 2 pleksustan (sinir ağı) oluşur: a- Longitidunal ve sirküler kas tabakaları arasında yer alan myenterik veya Auerbach denilen dış pleksus ve b- Submukozada yer alan submukozal veya Meissner denilen iç pleksus. Pleksuslar birbirlerine sinir lifleri ile bağlıdır. Bunlar düz kasların innervasyonunu sağlayan motor nöronları; mukoza içinde endokrin ve ekzokrin sekresyonu düzenleyen sekretuvar nöronları; gerim, esneklik, glukoz yada amino asitlere duyarlı duysal nöronları ve inter-nöronları içerirler.
Myenterik pleksus temel olarak gastrointestinal hareketleri kontrol ederken, submukozal pleksus başlıca gastrointestinal sekresyonları ve lokal kan akımını kontrol eder. Kanaldaki pleksuslar sempatik ve parasempatik sinirlerlede bağlantılıdır ve bunların uyarılmasıda kanalda aktivasyon yada inhibisyon yaratabilir.
Ayrıca barsak duvarından kaynaklanan duysal sinir uçları vardır. Bunlar daha sonra enterik sistemin her iki pleksusuna ve sempatik sinir sisteminin prevertebral gangliyonlarına, medulla spinalise ve vagus sinirleri içinde beyin sapına afferent lifler gönderirler. Bu duysal lifler barsağın içinde lokal refleksler oluşturabilirler
Myenterik pleksus genel olarak gastrointestinal kanalın tüm boyunca uzanan birbirleri ile ilişkili nöronların zincir şeklinde sıralanmasıyla meydana gelir. Barsak duvarı boyunca yukarıdan aşağıya doğru uzandığı için ve yine barsak düz kasının longitidinal ve sirküler tabakaları arasında yer aldığından esas olarak barsak boyunca oluşan motor aktivitenin kontrolü ile ilgilidir. Uyarıldığı zaman ortaya çıkan etkiler: a- artmış tonik kontraksiyon veya barsak duvarının tonusunun artması, b- ritmik kontraksiyonların yoğunluğunda artma, c- kontraksiyon ritminin hızında artma, d- peristatik dalgaların hızlanmasına neden olan uyarıcı dalgaların ileti hızında artma.
Myenterik pleksus tamamen uyarıcı olarak düşünülmemelidir. Çünkü bazı nöronlar inhibitördür; bu sinir lifleri terminal uçlarından vazoaktif intestinal polipeptid veya diğer inhibitör transmitterler salgılarlar. Sonuçta meydana gelen inhibitör sinyaller, pilor sfinkteri gibi midenin boşalmasını ve ileoçekal valv gibi ince barsak içeriğinin çekuma boşalmasını kontrol eden gastrointestinal kanalın birbirini takip eden segmentleri arasında besinin hareketini engelleyici sfinkter kasların inhibisyonu için özellikle yararlıdır.
Submukozal pleksus myenterik pleksusun tersine her bir küçük barsak segmentinin iç duvarındaki kontrolden sorumludur. Örneğin; duysal sinyallerin çoğu gastrointestinal epitelden kaynaklanır ve daha sonra, submukozal pleksusta toplanarak lokal intestinal sekresyon, lokal absorpsiyon ve mide mukozasının çeşitli derecelerde katlanmasına neden olan submukozal kasın lokal kontraksiyonuna yardımcı olur.
Enterik Nöronlar Tarafından Salgılanan Nörotransmiter Tipleri
Araştırmacılar enterik sinir sisteminin fonksiyonlarını incelerken farklı enterik sinir uçlarından salgılanan çok sayıda nörotransmitterin bulunduğunu göstermişlerdir. Bunlardan ikisi çok yakından tanıdığımız, asetilkolin ve norepinefrindir. Diğerleri; adenozintrifosfat, serotonin, dopamin,kolesistokinin, P maddesi, vazoaktif intestinal polipeptid, Leu-enkefalin, met-enkefalin ve bombesindir.
Asetilkolin gastrointestinal aktiviteyi hızlandırırken, norepinefrin gastrointestinal aktiviteyi baskılar. Adrenal medulladan dolaşıma salgılandıktan sonra kan yoluyla gastrointestinal kanala ulaşan epinefrin için de bu durum geçerlidir. Diğer transmitterler de uyarıcı ve inhibe edici özelliklere sahiptirler:. Ancak bunların önemi ve fonksiyonları henüz tam anlaşılmamıştır.
Ekstrinsek İnnervasyon
Gastrointestinal sistem, barsakların tümünün veya bazı kısımlarının (özellikle mideye kadar proksimal ve kolonun orta kısmından anüse kadar distal kısmın) aktivitesinin tamamını değiştirebilecek derecede çok geniş bir parasempatik ve sempatik innervasyona sahiptir. Bunlardan kolinerjik etki genellikle barsak düz kaslarının aktivitesini artırır, sempatik noradrenerjik etki ise düz kas aktivitesini azaltırken sfinkterler de kontraksiyona neden olur.
Parasempatik innervasyon kranial ve sakral olmak üzere iki kısma ayrılır. Ağıza ve farengeal bölgelere giden bir kaç parasempatik lif dışında, kranial parasempatikler hemen tamamen vagus sinirleri içinde seyreder. Bu lifler özofagus ve mideyi çok geniş bir şekilde, buna karşılık ince barsak safra kesesi ve kalın barsağın ilk yarısını daha az olarak innerve ederler.
Sakral parasempatikler medulla spinalisin 2,3 ve 4. sakral spinal segmentlerinden doğarlar ve pelvik sinirler içinde kalın barsağın distal yarısına giderler. Kalın barsağın simoid, rektum ve anal bölümleri diğer bölümlerinden daha zengin bir parasempatik donanıma sahiptir. Bu lifler özellikle defekasyon refleksinin oluşmasında önemli rol oynarlar. Parasempatik liflerin postgangliyonik nöronları myenterik ve submukozal pleksus içinde yerleşmişlerdir ve parasempatik sinirlerin uyarılması enterik sinir sisteminin tamamında genel bir aktivite artışına neden olur.
Gastrointestinal sistemin sempatik lifleri, medulla spinalisin Torakal 5 ile Lumbar 2 arasındaki segmentlerden çıkarlar. Preganglionik lifler medulla spinalisi terk ettikten sonra sempatik zincirden geçerek, çöliyak ve mezenterik gangliyonlar gibi MSS'nın dışında bulunan ganglionlara giderler. Postgangliyoner nöron hücrelerinin bulunduğu bu gangliyonlardan başlayan postgangliyoner lifler sempatik sinirler içinde esas olarak enterik sinir sistemindeki nöronlarda sonlanacak şekilde kan damarlarıyla birlikte barsakların tümüne yayılırlar. Sempatikler genellikle gastrointestinal kanalın bütün kısımlarını aynı derecede innerve ederler. Sempatik sinir sonlarından norepinefrin salgılanır ve gastrointestinal kanalın aktivitesinde inhibisyona neden olur.
Etkilerini iki yolla oluşturur: a- norepinefrinin düz kas üzerine direkt etki ile yaptığı hafif inhibisyon (muskularis mukoza hariç, çünkü burası için uyarıcıdır.) ve b- -enterik sinir sistemi nöronlarına norepinefrinin güçlü inhibitör etkisi. Böylece sempatik sistemin kuvvetle uyarılması gastrointestinal kanalda besinin hareketini durdurabilir.
Barsağın Afferent Sinir Lifleri
Barsaktan bir çok afferent duysal sinir lifi çıkmaktadır. Bunlardan bazılarının nöron gövdeleri enterik sinir sistemi içinde bulunur. Bu sinirlerin stimülasyonu: a- barsak mukozasının iritasyonu, b- barsağın aşırı gerilmesi yada c- barsakta özel bazı kimyasal maddelerin bulunmasıyla olur. Bu liflerle iletilen sinyaller, intestinal hareketlerde yada intestinal salgılarda eksitasyon veya bazı koşullar altında inhibisyon yaratabilir.
Enterik sinir sisteminde sonlanan afferentlere ek olarak, bu sistemle ilgili iki ayrı tipte afferent lif daha vardır. Bunlardan birinin nöron gövdesi enterik pleksuste bulunur. Fakat aksonları ekstrensek sinirler yolu ile prevertebral sempatik gangliyonlarda yani çöliyak, mezenterik ve hipogastrik gangliyonlarda sonlanır. Öteki tip afferent liflerin nöron gövdeleri ise medulla spinalisin arka kök gangliyonlarında yada kraniyal sinir gangliyonlarında bulunur; bu lifler sinyallerini sempatik yada parasempatik sinirlerle aynı sinir trunkusları içinde, direkt olarak medulla spinalis yada beyin sapına iletirler. Örneğin; vagus sinirleri içindeki liflerin yüzde 80'i afferent geri kalanı efferenttir. Bu lifler afferent sinyalleri medulla oblangataya iletirler, buradan başlayan pek çok vagal efferent sinyaller gastrointestinal kanala dönerek birçok fonksiyonu denetler.
Gastrointestinal Refleksler
Enterik sinir sisteminin anatomik düzeni, sempatik ve parasempatik sistemlerle bağlantıları, gastrointestinal kontrolde önemli olan üç tip gastrointestinal refleksin oluşmasını sağlar. Bu refleksleri şöyle sıralayabiliriz:
1- Tümüyle enterik sinir sistemi içinde oluşan refleksler: Bunların içinde, gastrointestinal salgıyı, peristaltizmi, karıştırıcı nitelikteki hareketleri ve lokal inhibitör etkileri kontrol eden refleksleri sayabiliriz.
2- Barsaklardan prevertebral sempatik gangliyonlara giden ve buradan geriye, gastrointestinal kanala dönen sinyallerle gelişen refleksler: Bu refleksler sinyalleri gastrointestinal kanalda uzak mesafelere taşırlar. Böylece mideden başlayan sinyaller kolonun boşalmasına neden olur (gastrokolik refleks), kolon ve ince barsaklardan kaynaklanan sinyaller, midenin hareket ve salgı faaliyetini inhibe eder (enterogastrik refleks) ve kolondan başlayan refleks ileum içeriğinin kolona boşalmasını inhibe eder (kolonoileal refleks).
3- Barsaktan kaynaklanan, medulla spinalis yada beyin sapından gastrointestinal kanala dönen refleksler: Bunlar arasında özellikle mide ve duodenumdan beyin sapına giden ve mideye dönerek hareket ve salgıyı düzenleyen refleksler; tüm gastrointestinal kanalda genel bir inhibisyon yapan ağrı refleksleri; defekasyon için gerekli olan, kolon, rektum ve abdominal kaslarda güçlü kasılmalar yapan defekasyon refleksleri bulunmaktadır.[1]
Kaynaklar
[1] Prof. Dr. Sena ERDAL, "Sindirim Sistemi Fizyolojisi", (ders notu), Cumhuriyet üniversitesi Tıp Fakültesi, Mart, 2007.
Site Kurucusu
0Awesome Comments!